|
Биологические
мембраны:
-мембраны прокариот;
-мембраны эукариот.
1. Мембраны эукариот.
Основные группы мембран:
Плазматическая, ядерная, ЭПС, комплекса Гольжди,
митохондрий, лизосом, хлоропластов и др.
Моделью организации мембраны на сегодняшний день
признана жидкостно-кристаллическая.
В соответствии с этой
моделью основой мембран является липидный бислой, в котором
углеводородные радикалы фосфолипидов обращены друг к другу и
находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии. В липидный
бислой погружены и встроены молекулы белков, способные
передвигаться в мембране. Т.о. мембраны не являются системами,
состоящими из жесткофиксированных элементов.
Липидный бислой.
Представлен тремя основными классами полярных
липидов:
-фосфолипидами (глицеро - и сфингофосфолипидами);
-гликолипидами;
-стероидами.
Все мембранные липиды – амфифильные соединения
-гидрофобные радикалы и полярные головки.
Такие амфифильные молекулы в водной среде
стремятся к агрегации так, что углеводородные радикалы образуют
гидрофобную фазу, а полярные головки формируют границу между
гидрофобной фазой и водой. Процесс происходит самопроизвольно.
В бислое агрегированные молекулы липидов уложены
в виде параллельных монослоев, обращенных др. к др. своими
гидрофобными радикалами. Полярные группы липидных молекул
образуют две гидрофильные поверхности, отделяющие внутреннюю
углеводородную фазу от водной среды. Толщина липидного бислоя
определяется длиной углеводородных радикалов и примерно равна
4-5нм. Присутствие в гидрофильной цепях двойных связей в
цис-конфигурации, боковых метильных групп и др. заместителей
нарушает плотность упаковки молекул и приводит к уменьшению
бислоя.
Части липидного бислоя:
70-80%-
фосфолипиды;
15-20%-
холестерол;
16-20%-
триглицериды (ТАГ, ДАГ, МАГ) - увеличивают упругомсть и
механическую прочность бислоя;
остальное
- гликолипиды.
Функции мембран:
-
структурная
- клеточная
мембрана отделяет клетку от окр. среды, а внутреннее
пространство клетки делят на компартменты;
-
транспортная
- обеспечивает селективный транспорт веществ- явл.
высокоизбирательным фильтром- регулирует поступление питательных
веществ в клетку и выход наружу продуктов обмена;
-
рецепторная
– интегрированные в плазматическую среду рецепторы участвуют в
восприятии внешних сигналов, передают информацию клетке и
позволяют ей быстро отвечать на изменения, происходящие в
окружающей среде. Мембранные рецепторы также обеспечивают
межклеточные контакты и формирование тканей (адгезию). Выделены
специальные тканеспецифичные адгезионные белки, обеспечивающие
объединение однотипных клеток в ткань. Также мембранные
рецепторы играют важную роль в регуляции активности ионных
каналов - электрическая возбудимость, создание мембранного
потенциала;
-
метаболическая
– участвуют в обмене веществ в клетке, т.к. часть ферментов
связана с мембранами;
-
энергопреобразующая
– внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматическая мембрана
бактерий, тилакоиды хлоропластов и др.
Свойства биологических
мембран.
1.
Замкнутость
– в процессе самосборки липидные бислои замыкаются сами на себе,
что ведет к устранению взаимодействия свободных краев с водой.
Это приводит к образованию закрытых отсеков в клетке –
компартментов.
2.
Асимметричность
– по химическому
составу наружная поверхность мембран отличается от внутренней,
поэтому текучесть внутреннего монослоя будет больше, чем
наружного (напр. в наружной части мембраны эритроцита больше
фосфатидилхолина и сфингомиелина, а во внутренней преобладает
фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин. Т.к. хвосты
фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина не такие насыщенные,
как у фосфатидилхолина и сфингомиелина, след. текучесть
внутерннего монослоя больше, чем наружного).
Наиболее
асимметрично в мембране распределены гликолипиды и
гликопротеины. Их углеводные части выходят на наружную
поверхность мембраны и образуют сплошной слой
гликокаликса .
3.
Динамичность
– некоторые молекулы липидов и белков могут свободно
перемещаться в мембране, т.е. сохраняют способность к диффузии:
-
латеральная диффузия-
перемещение липидов вдоль поверхности мембраны в пределах одного
монослоя. Они легко меняются местами с соседними молекулами 10
раз в секунду. Молекулы белков также способны к латеральной
диффузии, но скорость её в несколько раз ниже вследствие
притяжения между функционально связанными белками и образования
кластеров, что приводит к их мозаичному распределения в липидном
бислое;
-
вращательная диффузия
– молекулы белкв и оипидов способны вращаться вокруг своей оси;
-
флип-флоп
– перескок липидных молекул из одного монослоя в другой.
Белковые молекулы к этому е способны. Такой вид диффузии
осуществляется исключительно редко, т.к. энергетически
невыгоден, т.к. требуется перемещение гидрофильного конца
молекулы через гидрофобный слой мембраны.
Подвижность
липидных молекул связана с фазовыми переходами в мембране.,
когда происходит переход из жидкокристаллического состояния в
кристаллическое (гелеобразное). Основным фактором , вызывающем
фазовые переходы является изменение температурв среды. Значением
температуры, при котором происходит переход липида из
кристаллического в жидкокристаллическое состояние и обратно,
называется температурой фазового перехода: гель - жидкий
кристалл. Температура зависит от длины углеводородных цепей,
наличия и положения (ненасыщенных) цис-этиленовых связей,
метильных групп, степени ионизации полярных групп, присутствия в
водной среде двух валентных катионов (особенно Са2+
).
Особое влияние
на текучесть мембраны оказывает жесткое четырехчленное кольцо
холестерола, погруженное в липидный бислой. У эукариот при 370С
холестерол ограничивает текучесть мембраны, а при более низких
температурах он способствует поддержанию их текучести,
препятствуя слипанию углеводородных цепей.
Т.о. фазовое
состояние липидов зависит от температуры, ионного состава среды,
присутствия мембранотропных веществ, состава липидного бислоя.
4.
Избирательная проницаемость мембран – это свойтсво
обеспечивает регуляцию проникновения в клетку необходимы
молекул, а также удаление продуктов метаболизма. Избирательная
проницаемость необходима при формировании трансмембранного
градиента ионов, передачи нервного возбуждения и т.д.
Автор: Елена Гончарова.
При написании статьи была
использована литература:
уч. "Биохимия" Комов В.П.,
Шведова В.Н.
уч. "Цитология и общая гистология" Быков В.Л. |
