К вопросу о
происхождении биологических мембран.
Поверхность Земли получает от Солнца
световой энергии в среднем немного более 10 мВт/см2. Эта энергия
поглощается в верхних слоях океана толщиной в десятки метров, а
излучается обратно из слоя толщиной в доли миллиметра. Это
связано с тем, что поглощается свет во всем диапазоне солнечного
спектра, а излучается в инфракрасной (тепловой) области из
самого тонкого верхнего слоя океана. Такое излучение приводит к
тому, что верхний слой океана остывает за счет испарения воды –
радиационное охлаждение.
В результате на поверхности океана образуется
тонкая холодная пленка. Эта пленка очень устойчива и при
разрушении может восстанавливаться за доли секунды. Перепад
температуры в ней на первый взгляд невелик – 0,5–3,0 К. Но если
учесть, что этот перепад приходится на слой толщиной около
0,5 мм, то средний градиент температуры будет не менее 1000 К/м,
а в самом верхнем слое он может быть значительно выше.
В тонком поверхностном слое концентрация солей
выше, чем в воде на глубине, поскольку соли не испаряются вместе
с водой. Разные ионы имеют разные коэффициенты диффузии, поэтому
в неравновесном поверхностном слое океана соотношение их
концентраций может отличаться от соотношения концентраций на
глубине – оно должно зависеть от скорости испарения воды и от
скорости диффузии иона.
Неравномерность распределения ионов между
поверхностным и глубинным (более 0,5 м) слоями характеризуют
коэффициентом фракционирования:
, где
[Ks], [Nas] – молярные
концентрации ионов калия и натрия в поверхностном слое морской
воды; [Kb], [Nab] – молярные концентрации
ионов калия и натрия в объемной фазе морской воды.
Такой же коэффициент фракционирования можно
использовать для описания асимметрии распределения ионов между
клеткой и окружающей средой, но тогда индексы s и b относятся к
внутри- и внеклеточной средам соответственно. Для большинства
клеток коэффициент разделения ионов калия и натрия находится в
интервале 50–100.
Величина коэффициента фракционирования в
каждом случае зависит от конкретных условий (температур воды и
воздуха, влажности воздуха, скорости ветра) и характеризуется
значительными колебаниями в течение суток. При высокой влажности
холодная пленка практически отсутствует (Белое море) и
фракционирование незначительно, при сухом воздухе (Каспийское
море) испарение интенсивно и фракционирование максимально.
Море |
|
Белое
Черное
Каспийское
Японское |
2,5
7,0
9,8
2,4 |
Воспроизведение наблюдений в лабораторных
условиях показало, что неравновесное распределение ионов в
тонком поверхностном слое раствора сопровождается возникновением
в нем разности электрических потенциалов около 5 мВ.
Существенно, что в отсутствие испарения ни фракционирования
ионов, ни разности потенциалов не возникало.
Около 50 лет назад Р.Дж. Голдэйкр обратил
внимание на то, что частицы морских аэрозолей, образующихся при
разрушении волн, лопании воздушных пузырьков у поверхности воды
и т.п. имеют размеры, характерные для клеток. Он предположил,
что морские аэрозоли могли играть какую-то роль в процессах
предбиологической эволюции. Однако имевшихся тогда данных было
недостаточно, чтобы это предположение обосновать.
Механизм формирования аэрозоля при разрушении
воздушного пузырька у поверхности раствора довольно сложен. Он
включает в себя образование капель двух типов: реактивных –
больших и тяжелых, выбрасываемых со дна пузырька ударной волной,
и пленочных – меньших размеров, формируемых из тонкой
поверхностной пленки, разрываемой пузырьком. Реактивные капли
обычно довольно быстро падают обратно на поверхность океана, а
пленочные легко уносятся воздушными потоками и участвуют затем в
формировании облаков. Стадии образования аэрозоля схематически
изображены на рис. 1.
Рис 1. Стадии формирования
аэрозоля при разрушении воздушного пузырька на поверхности
водоема: 1 – всплывающий пузырек; 2 – пузырек у поверхности
воды; 3 – разрыв поверхностной пленки с образованием мелких
пленочных капель; 4 – образование крупных реактивных капель за
счет ударной волны, распространяющейся по поверхности пузырька
при его разрушении
Эксперименты показали, что солевой состав
пленочных капель соответствует солевому составу тонкого
поверхностного слоя океана в том месте, где они образовались, а
коэффициент фракционирования ионов обычно выше, чем в
поверхностном слое. Это означает, что аэрозоль содержит
относительно больше ионов калия, чем морская вода, и меньше
натрия (облака с наибольшим содержанием калия формируются над
Красным морем).
Размеры этих капель – от 1 до 10 мкм – вполне
соответствуют ожидаемым размерам предшественников клетки.
Подхваченные воздушными потоками пленочные капли могут
находиться в атмосфере до трех лет и за это время побывать в
разных климатических зонах – от полярных до экваториальных.
Амфифильные соединения (имеющие одновременно
полярные и неполярные радикалы), к которым относятся и
фосфолипиды клеточных мембран, обладают поверхностной
активностью, т.е. концентрируются на границе раздела
океан–атмосфера. Это приводит к тому, что и поверхность
аэрозольных капель оказывается покрытой монослоем амфифила. По
мере испарения воды монослой конденсируется, становится плотным
и затрудняет дальнейшее усыхание капли.
Длительное путешествие аэрозольной капли в
верхних слоях атмосферы создает благоприятные условия для
синтеза некоторых органических соединений, в частности жирных
кислот.
Схема формирования
фосфолипидного слоя
При падении аэрозольной частицы обратно на
поверхность воды она быстро набирает второй слой молекул
амфифила, например фосфолипида, и оказывается покрытой уже
бислойной мембраной, что было показано экспериментально.
Поскольку молекулы второго слоя обращены наружу своими полярными
участками, такая везикула легко погружается в воду. Отдельные
стадии описанного процесса показаны на рис. 2.
Рис. 2. Схематическое
изображение стадий формирования бислойной липидной везикулы из
аэрозольной капли, покрытой слоем амфифила (фосфолипида)
Недавно теоретически и экспериментально было
показано, что поверхностно-активные соединения могут приводить к
потере устойчивости аэрозольной капли. При этом от нее
отпочковывается капля меньшего размера, которая захватывает
часть содержимого материнской капли. Дочерняя капля имеет
размеры, характерные для вирусных частиц.
Таким образом, существует естественный процесс,
который приводит к формированию относительно стабильных везикул,
покрытых бислойной (липидной) мембраной, имеющих клеточные
размеры и солевой состав, инвертированный по одновалентным
катионам по отношению к морской воде. Одно это выдвигает такие
везикулы в число кандидатов на роль предшественников клеток.
по материалам:
Л.В. ЯКОВЕНКО.
Сайт газеты «Биология»
Автор: Елена Гончарова.
|