|
Происхождение
митохондрий.
Среди
множества
теорий,
объясняющих
происхождение
органелл
с
собственным,
не
ядерным,
геномом,
можно
выделить
две
основные
группы.
Теории
первой
группы
предполагают,
что
геном
органелл
происходит
от
ядерного
генома:
часть
ядерного
генома
оказалась
механически
отделена
мембранами
от
основной
части
и
постепенно
приобрела
способность
к
независимому
функционированию.
Теории
второй
группы
предполагают
симбиотические
события
и
геномный
материал
органелл
внеклеточного
происхождения:
вначале
факультативные
прокариотические
симбионты,
с
течением
времени
потеряли
часть
своих
генов
и
стали
зависимы
от
ядерного
генома,
став,
таким
образом,
облигатными
симбионтами.
Постепенно
за
ними
закрепилась
и
определенная
функция
внутриклеточного
метаболизма.
Молекулярные
данные
со
всей
очевидностью
подтверждают
вторую
группу
теорий.
По
большинству
характеристик
геномы
органелл
далеки
от
ядерного,
но
близки
к
прокариотическим.
Характеристики,
присущие
как
геному
органелл,
так
и
геному
прокариот:
1)
Отсустствие
гистонов
в
ДНК.
2)
Размер
в
120 000 - 150 000 пар
оснований.
3)
Кольцевой
геном.
4)
Зависимость
транскрипции
от
рифампицина.
5)
Ингибирование
рибосом
стрептомицином,
хлорамфениколом,
спектромицином
и
паромоницином.
6)
Устойчивость
трансляции
к
циклогексимидину.
7)
В
начале
трансляции
участвует
формилметионин.
8)
Полиаденилирование
мРНК
слабо
выражено
или
отсутствует.
9)
Прокариотическая
структура
промотора.
Филогенетические
деревья,
построенные
по
разным
группам
молекул,
в
первую
очередь
по
16S рРНК,
также
подтверждают
симбиотическую
теорию
происхождения
органелл.
Митохондрии
являются
полифилетичными
и
происходят
от
каких-то
древних
аэробных
бактерий.
Считается,
что
митохондрии
низших
растений,
высших
растений
и
животных
возникали
независимо,
в
результате
новых
событий
симбиоза.
Концепция
симбиогенеза
была сформулирована ещё
в начале
ХХ в.
двумя выдающимися российскими биологами —
К.С. Мережковским
и Ф.С. Фаминицыным.
Однако их идеи
в то время
не были
оценены по достоинству
и не получили
широкого
распространения.
К идее
симбиогенеза биологи вернулись только
в последние
десятилетия ХХ в.,
когда накопилось множество данных
по структуре
клеток эукариотных организмов. Современные положения
симбиогенетической
концепции разработаны в трудах
американского биолога
Лины
Маргелис и отечественных
исследователей А.Л. Тахтаджана
и И.М. Мирабдуллаева.
Согласно
нынешним представлениям, симбиотическое
происхождение
имеют такие важные органеллы эукариотной клетки, как
митохондрии.
Они
обеспечивают синтез главного энергетического ресурса любой
клетки —
АТФ
за счёт
окислительного фосфорилирования, которое возможно только
в присутствии
кислорода. Не имеют
митохондрий лишь некоторые
простейшие,
обитающие в анаэробных
условиях (например,
в кишечнике
животных или в лишённых
кислорода болотных
водах).
Несомненно,
отсутствие у них
митохондрий —
вторичный признак,
связанный
с существованием
в бескислородных
условиях, это
подтверждается
тем, что в геноме
таких простейших найдены некоторые
митохондриальные
гены.
Как
известно, митохондрии окружены двумя
мембранами,
причём внутренняя (та, что
образует
кристы
митохондрий)
принадлежит
самой митохондрии, а наружная —
вакуоли, в которой
находится
симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным
материалом,
организованным
так же,
как у прокариотных
организмов. Это —
лишённая
гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках,
которые
синтезируются в самой
митохондрии на её собственных
рибосомах
прокариотного типа с константой
седиментации 70S. Правда, у митохондрий
кольцевая
молекула ДНК приблизительно в сто
раз короче, чем
у бактерий,
существующих самостоятельно. Дело в том,
что многие
митохондриальные
белки кодируются в ядерной
ДНК эукариотной клетки.
По-видимому,
в процессе
длительной совместной эволюции клетки хозяина и симбионта
значительная
часть генов из генома
митохондрий перешла в ядро
эукариотной
клетки. В геноме
митохондрий остались гены только тех белков,
которые
не могут
преодолеть барьер из двух
мембран (например,
гидрофильные
белки).
Тем не менее
митохондрии
не рождаются
в клетке
заново —
они делятся так же,
как
свободноживущие
бактерии. Какие же
прокариоты могли быть предками
митохондрий?
Среди современных прокариот ближе всего к ним
пурпурные
альфа-протеобактерии
(об этом
свидетельствуют,
в частности,
и новые
данные
молекулярной
филогении) —
аэробные фотосинтезирующие
бактерии,
мембрана которых образует глубокие впячивания, похожие на кристы
митохондрий.
Прародители таких бактерий, вероятно, обитали в кислородных
карманах
анаэробной биосферы. Вступив в симбиоз
с древними
амёбоидными
эукариотами,
протеобактерии утратили способность к фотосинтезу,
поскольку
все
необходимые органические вещества они стали получать от хозяина —
древнего
эукариота, получившего свою выгоду: перестал бояться высоких
концентраций
кислорода, который утилизировали симбионты.
Автор: Елена Гончарова.
По материалам сайтов:
http://obi.img.ras.ru/humbio/default.htm
-
Албертс
и др, 1994;
Спирин А.С., 1986; Е.Д. Свердлов: Очерки современной
молекулярной генетики.
http://wsyachina.narod.ru/index.html
- «Всякая всячина».
Владимир Малахов -
член-корреспондент РАН. |
